4 神经回路介导行为的神经解剖学基础
人脑执行任务的方式是当前任何计算机都无法企及的。仅仅是看世界并识别一张脸或面部表情就需要惊人
的计算来完成。事实上,我们所有的感知能力(包括视、听、嗅、味和触摸)都是分析的胜利。同样,我们所有
的自主行为都是工程学的胜利。感知和运动本身虽然奇妙,但与形成记忆或理解社会规范等复杂认知行为相比,
就显得相形见绌了。
大脑之所以能完成这些计算壮举,是因为其神经细胞以非常精确的功能回路相互连接。大脑呈层级组织结
构,使得在一个层级处理的信息能传递给更高级别的回路进行更复杂精细的处理。从本质上讲,大脑是一个网
络的网络。不同大脑区域以整合的方式协同工作,以实现有目的的行为。
在本章中,我们将概述一些使大脑能够处理感觉输入并产生运动输出的神经解剖组织回路。我们特别关注
触觉作为一种感觉模式,因为躯体感觉系统被特别透彻地研究过,并且触觉清晰地展示了从脊髓到大脑皮层等
多个层次上感觉处理回路的交互作用。我们在这里的目的是说明回路如何控制行为的基本原理。在下一章中,
们将考虑这些回路的功能特性,包括它们处理信息的计算。在随后的章节中,我们将更详细地讨论各种感觉方
式的解剖结构和功能,以及感觉输入如何调节运动。
最后,我们提供了大脑回路的预览,这些回路有助于产生我们日常生活的记忆,称为外显记忆(见第 52
和第 54 章)。我们这样做是为了说明:虽然记忆回路中的许多神经元与感觉和运动回路中的神经元相似,但并
非所有神经元都相似。此外,记忆系统中回路之间通路的组织与运动和感觉系统中的组织不同。这突显了一个
基本的神经生物学原则,即大脑的不同回路已经进化出了最有效执行特定功能的组织结构。
理解大脑的功能组织乍一看似乎令人生畏。但正如我们在前一章中看到的那样,大脑的组织通 3 个解剖
学考虑得到了简化。首先,神经元的相对较少。成千上万的脊髓运动神经元或数百万个新皮层锥体细胞中
的每一个都具有相似的解剖结构并具有相似的功能。其次,大脑和脊髓中的神经元聚集在称为核或大脑皮层离
散区域的功能组中,形成网络或功能系统。第三,大脑皮层的离散区域专门负责感觉、运动、或联想功能(例如
记忆)
4.1 局部回路执行特定的神经计算,协调这些计算以调制复杂的行为
神经元相互连接形成功能回路。例如,在脊髓内,简单的反射回路接收来自牵张受体的感觉信息,并向不同
的肌肉群发送输出。对于更复杂的功能性行为,信息处理的不同阶段在神经系统不同区域的网络中进行。神经
系统内神经元之间的连接可以有不同的长度。
在大脑某个区域内,可能是兴奋性的或抑制性的局部连接将许多神经元整合成功能网络。这些局部网络随
后可能通过更长的投射为一个或多个其他大脑区域提供输出。这些较长的通路中有许多都有特定名称。例如,
丘脑的外侧膝状体核到视觉皮层的投射称为辐射。从大脑一侧的皮层到大脑另一侧皮层(大脑皮层中最靠近
大脑表面的区域)的连接形成了胼胝体。如图 4.1.1 所示,这些长通路携带的信息整合了许多局部回路的输出。
如图 4.1.2 所示,考虑一下击打网球的简单动作。关于来球运动的视觉信息在视觉系统中被分析,这是一个
从视网膜延伸到丘脑的外侧膝状体,再到枕叶和颞叶数十个皮层区域的分级组织系统(第 21 章)。这些信息
运动皮层与关于手臂、腿部和躯干位置的本体感觉信息相结合,计算出拦截球所需的运动。一旦挥拍开始,基于
关于来球轨迹和手臂位置的持续感官信息流,大脑中其他专门负责运动的区域(如小脑)会对运动程序做出许
多微调。
像大多数运动行为一样,击打网球并不是硬编码在大脑回路中,而是需要学习和记忆。对运动任务的记忆,
被称为程序性记忆或内隐记忆,需要对运动皮层、基底核和小脑中的回路进行修改。最后,整个行为是可以被意
识所触及的,并可能引发对过去相似经历的有意识回忆(这被称为外显记忆)以及情绪反应。外显记忆取决于
海马体中的回路(第 52 54 章)而情绪则由杏仁核(第 42 53 章)和部分眶额皮层、扣带回和岛叶皮层调
节。当然,在挥拍执行的过程中,大脑也在通过同样复杂的网络协调球员的心率、呼吸和其他内稳态功能。
4.2 体感系统中的感官信息回路
大脑皮层
上行背柱
- 内侧丘系至初级感觉皮层的通路
躯体感觉皮层
(中央后回)
外侧沟
内囊
丘脑
腹后侧核
内侧丘系
内侧丘系
薄束核
细长束
楔形束
背根神经节
延髓
脊髓
楔束核
三叉神经脊束核
感觉交叉
延髓
脑桥
中脑
第三脑室
躯干
前臂和
手部区域
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4.1.1: 背柱-内侧丘系通路是体感信息的主要传入通路。体感信息通过背根神经节细胞进入中枢神经系统。
息流最终通向体感皮层。来自身体不同部位传递信息的纤维之间保持着有序的关系,并在其每个突触中止的模
式中形成了身体表面的神经映射图。
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4.2 体感系统中的感官信息回路
前运动
皮层
A
B
运动皮层
后顶叶皮层
小脑
脑干核
脊髓
海马体
基底神经节
杏仁核
视觉皮层
下丘脑
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4.1.2: 个简单的行为是由大脑的许多部分调节的。A. 一名网球运动员在观看接近的球时使用视觉皮层来判
断球的大小、方向和速度。而前运动皮层则会制定出一个动作程序以回应击球。与此同时,杏仁核与其他大脑区
域协作,调节心率、呼吸和其他稳态机制,并激活下丘脑,激发选手击球的良好动机。B. 要完成这一击球动
作,选手必须动用 A 部分中提到的所有结构,以及其他一些结构。运动皮层向脊髓发出信号,激活和抑制手臂
和腿部的许多肌肉。基底神经节开始参与启动运动模式,并可能回忆起学习的动作以正确击球。小脑根据来自
外周感觉受体的本体感受信息调整运动。后顶叶皮层给予选手空间定位感,让他知道自己身体在空间中的位置
以及球拍相对于身体的位置。脑干神经元在整个动作过程中调节心率、呼吸和唤醒水平。海马体并不直接参与
击球过程,但它参与存储这次击球的记忆,以便选手稍后可以夸耀此事。
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4.2 体感系统中的感官信息回路
4.2 体感系统中的感官信息回路
复杂的行为,例如区分抓球和抓书所需的运动行为,需要多个核和皮层区域的综合行动。信息在大脑中以
分层方式处理。因此,有关刺激的信息通过一系列皮层下区域,然后是皮层区域传递;在每个处理级别,信息变
得越来越复杂。
此外,即使是单一感官模式内的不同类型信息,也会在几个解剖学上分离的通路中被处理。在体感系统中,
对同一皮肤区域的轻触和针刺疼痛是由皮肤中连接到大脑中不同通路的不同感觉受体介导的。用于精细触觉、
力和本体感觉的系统称为精细觉系统,而用于疼痛和温度的系统称为粗感觉系统
4.2.1 来自躯干和四肢的体感信息被传送到脊髓
如图 4.2.1 所示,来自躯干和四肢的各种形式的体感信息进入脊髓,脊髓有一个核心的 H 形灰质区域,神经
元细胞体位于该区域。灰质周围由髓鞘化的轴突构成的白质组成,这些轴突形成短连接和长连接。脊髓两侧的
灰质分为背角(或后角)和腹角(或前角)
背角包含次级感觉神经元(感觉核)其树突从支配身体皮肤、肌肉和关节的初级感觉神经元接收刺激信息。
腹角包含运动神经元组(运动核)其轴突离开脊髓并支配骨骼肌。脊髓具有介导从牵张反射到肢体运动协调等
行为的回路。
如图 3.2.1 所示,正如我们在第 3 章中讨论的那样,在考虑膝跳反射时,灰质中各种类型的中间神经元调节
脊髓运动神经元的输出。这些中间神经元中的一些是兴奋性的,而另一些是抑制性的。这些中间神经元既调节
流向大脑的感觉信息,也调节从大脑向下传至脊髓运动神经元的运动指令。运动神经元也能通过中间神经元调
整其它运动神经元的输出。当我们在第 32 章讨论脊髓时,将更详细地考虑这些回路。
灰质周围的白质包含成束的上行轴突和下行轴突,它们分为背柱、侧柱和腹柱。如图 4.1.1 所示,位于灰质 2
个背角之间的背柱仅包含将体感信息传递到脑干的上行轴突。如图 4.2.1 所示,侧柱包括来自脑干和新皮层的上
行轴突和下行轴突,它们支配脊髓中间神经元和运动神经元。这证明了关于中枢神经系统连接的一般原则。处
理往往是分层的:从低级到高级处理区域的投射称为前馈,而下行投射可以调节脊髓反射,被认为是反馈。区
A 投射到区域 B同时 B 又向 A 返回投射的模式,在神经系统中反复出现。腹柱还包括上行轴突和下行轴突。
侧柱和腹柱中的上行体感轴突构成并行通路,将有关疼痛和热感觉的信息传递到中枢神经系统的更高水平。下
行轴突控制轴向肌肉和姿势。
如图 4.2.2 所示,脊髓沿其长度分为四个主要区域:颈椎、胸椎、腰椎和骶椎。源自这些区域的连接根据胚
胎期的体节而隔离,体节是肌肉、骨骼和身体其他组成部分发育的基础(第 45 章)脊髓投射到在相同节段水平
发育的身体结构的轴突,与穿过椎间孔进入脊髓的轴突结合形成脊神经。颈椎水平的脊神经参与头后部、颈部
和手臂的感官知觉及运动功能;胸椎水平的神经支配上躯干部;腰椎和骶骨脊神经则支配下躯干、背部和腿部。
脊髓的四个区域中,每一个都包含多个节段,大致对应于各自区域中不同椎骨的数量;有 8 个颈段,12
胸段,5 个腰段,5 个骶段。成熟的脊髓实质本身看起来并不分节,但四个脊髓区域的节段由进入或离开脊髓的
背根和腹根的数量及位置来定义。脊髓沿其头尾轴的大小和形状变化,是由于 2 种组织特征造成的。
如图 4.2.2 所示,首先,在骶骨进入脊髓的感觉轴突相对较少。随着脊髓节段逐渐升高(腰椎、胸椎、颈椎)
进入脊髓的感觉轴突数量逐渐增加。相反,多数来自大脑的下行轴突在颈椎终止,而向下至脊髓较低节段的下
行轴突越来越少。因此,白质中的纤维数量在颈椎水平最高(上行和下行纤维数量最多),而在骶骨水平最低。
因此,脊髓骶骨层的白质比灰质少得多,而颈髓的白质多于灰质。
如图 4.2.2 所示,第二个组织特征是腹角和背角大小的差异。在支配手臂和腿部的运动神经所在的节段,
角较大。专用于身体区域的腹侧运动神经元的数量大致与该区域运动的灵巧性相当。因此,与躯干相比,需要
更多的运动神经元来支配更多肌肉以及调节肢体中更为复杂的运动。同样,从肢体进入脊髓的感觉神经较多的
部位,背角也较大。肢体具有更高密度的感觉受体以介导更精细的触觉辨别,因此向脊髓发送更多的感觉纤维。
这些脊髓区域被称为腰骶扩大部和颈扩大部。
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4.2 体感系统中的感官信息回路
细胞株 纤维染色
背角
腹侧沟
腹柱
侧柱
楔形束
薄束
腹角
白质
上行轴突
来自体表
的信息
骨骼肌
神经支配
灰质
背根
腹根
运动
神经元
感觉
神经元
至脑干
上行和下行轴突
4.2.1: 脊髓的主要解剖学特征。腹角(绿色)包含较大的运动神经元背角(橙色)包含较小的神经元。
的纤维携带来自下肢的体感信息,而楔形束纤维携带来自上身的体感信息。侧柱腹柱的纤维束包括上行
纤维束和下行纤维束。
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4.2 体感系统中的感官信息回路
颈椎
(头、脖子、
手臂)
C 1
C 4
颈膨大
腰骶膨大
胸椎
(上躯干)
终丝
C 7, 8
T 2
T 12
L 5
S 3
S 4
尾轴的特征
脊髓
嘴侧脊髓
尾侧脊髓
上行和下行轴突
增加比例
灰质增加
的比例
腰椎
(下半身和
腿)
(下半身和
腿)
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4.2.2: 脊髓的内部和外部外观在不同的水平上有所不同。骶骨水平的灰质(脊髓内的 H 形区域)与白质的比
例大于颈椎水平。在骶骨平,很少有传入的感觉轴突与脊髓相连,而大多数运动轴突已经终止于脊髓的更高
水平。腰椎颈椎水平的横截面增大是支配四肢的大量纤维进入或离开脊髓的区域。
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4.2 体感系统中的感官信息回路
4.2.2 躯干和四肢的初级感觉神经元聚集在背根神经节
如图 4.2.3 所示,将信息从四肢和躯干的皮肤、肌肉和关节传递到脊髓的感觉神经元聚集在脊柱内的背根神
经节中,紧邻脊髓。这些神经元的形状是伪单极的;它们有一个带有中央和外围分支的分叉轴突。周围分支作为
游离神经末梢支配皮肤、肌肉或其他组织,或与用于感知触觉、本体感觉(拉伸受体)疼痛和温度的专门受体
相关联。
下行到
脊髓的
其他层
腹根
来自皮肤、
肌肉和关节
的信息
背根
背根
神经节
神经元
上行至
脑干
背柱
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4.2.3: 背根神经节脊神经根。皮肤、肌肉和关获取感觉信息的神经元细胞体位背根神经节,即与
髓相邻的细胞簇。这些神经元的轴突分为外围和中央分支。中央分支进入脊髓的背侧部分。
体感系统及其从受体到知觉的通路在第 17 章到第 20 章中有更全面的描述。在这一点上,基本上有 2 条来自
外围的体感通路,它们要么携带触摸和拉伸(精细觉系统)要么携带疼痛和温度(粗感觉系统)。如图 4.2.4
示,精细觉纤维在脊髓后柱-内侧丘系系统中移动。来自背根神经节神经元的中央定向轴突在背(或后)柱白质
中上行并终止于的薄束核或楔束核。疼痛通路和温度通路的中枢轴突形成脊髓丘脑通路。它们终止于脊髓
背角的灰质内。如图 4.2.4 所示,二级神经元穿过脊髓的另一侧并在脊髓丘脑前束和侧束中上行。两条通路最终
都终止于丘脑,丘脑将投射发送到大脑皮层的初级体感区域。在下一节中,我们将重点关注精细觉系统
来自触觉和本体感觉神经元的局部分支和上行分支为体感信息从背根神经节细胞进入脊髓提供了两条功能
通路。局部分支可以激活调节运动输出的局部反射回路,而上行分支将信息传送到大脑,这些信息在丘脑和大
脑皮层中进一步处理。
4.2.3 脊髓中背根神经节神经元的中央轴突末端产生体表映射
背根神经节细胞的中央轴突终止于脊髓的方式形成了体表的神经映射。来自身体表面不同部分输入的这种
有序的躯体分布在整个上行的体感通路中保持不变。这种排列说明了神经组织的另一个重要原则。在任何特定
水平上构成神经回路的神经元通常以系统的方式连接并且在个体之间看起来相似。同样,连接神经系统不同层
次不同处理区域的纤维束也以高度组织化和模式化的方式排列。
进入骶骨区脊髓的轴突在靠近中线的背柱中上行,而那些依次进入更高水平的轴突在背柱内逐渐向外侧位
置上行。因此,在颈髓中,来自身体所有部分的轴突已经进入,来自下半身的感觉纤维位于背柱的内侧,而来自
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4.2 体感系统中的感官信息回路
延髓
脊髓
延髓
脑桥
中脑
触摸
疼痛
躯体感受皮层
(中央后回)
前臂和
手部区域
躯干
腿脚
外侧沟
内囊
丘脑
腹后外侧核和
腹后内侧核
脊髓中脑束
内侧丘系
内侧丘系
脊髓丘脑束
三叉神经主核
脊髓网状束
楔束核
前外侧系统
背柱
内侧
丘系
背侧前脑岛
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背根神经节细胞
薄束核
感觉交叉
三叉神经脊束核
薄束
楔形束
4.2.4: 来自四肢和躯干的体感信息通过两条上行通路传递到丘脑和大脑皮层。沿着从脊髓到大脑的神经轴
脑切片说明了将体感信息传递到大脑皮层的两条主要通路的解剖结构。这两条通路在到达脑桥之前是分开的,
们在那里并行。背柱-内侧丘系系统使用橙色表示。触摸和肢体本体感觉信号通过大直径有髓神经纤维传递到脊
髓和脑干,并在该系统中传递到丘脑。在脊髓中,用于触觉和本体感觉的纤维分开,一个分支进入同侧脊髓灰
质,另一个在同侧背柱中上行延髓。来自背柱核神经元的二级纤维延髓穿过中线并在对侧内侧丘系中上
行至丘脑,在那里它们终止于腹后外侧腹后内侧核。这些核中的丘脑神经元将触觉和本体感受信息传递给
初级体感皮层。前外侧系统使用棕色表示。疼痛、瘙痒、温度和内脏信息通过终止于同侧背角的小直径有髓和
无髓纤维传递到脊髓。该信息由脊髓内的神经元通过中线传递,并传递到对侧前外侧系统中的脑干和丘脑。终
止于脑干的前外侧纤维组成脊髓网状束和脊髓中脑束;剩余的前外侧纤维形成脊髓丘脑束。
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4.3 丘脑是感觉受体和大脑皮层之间的重要纽带
躯干、手臂和肩部以及最终来自颈部的感觉纤维则逐渐占据更多的外侧区域。如图 4.1.1 所示,在颈脊髓中,
成背柱的轴突分为两束:位于内侧的纤细束和位于更外侧的楔形束。
4.2.4 每个躯体亚模态都在从外围到大脑的不同子系统中处理
躯体感觉的亚模(触觉、痛觉、温度觉和位置觉)在大脑中通过终止于不同大脑区域的不同通路进行处
理。我们通过接触亚模态的信息路径来说明这些并行通路的特殊性。
携带触觉信息的初级传入纤维进入同侧背柱并上行到延髓。来自下半身的纤维在细束中行进并终止于细核,
而来自上半身的纤维在楔形束中行进并终止于楔形核。如图 4.1.1 示,纤细核和楔形核中的神经元产生轴突,
轴突穿过大脑的另一侧并在称为内侧丘系的长纤维束中上行到丘脑。
与脊髓的背柱一样,内侧丘系的纤维按体表排列。因为携带感觉信息的纤维穿过中线到达大脑的另一侧,
脑的右侧接收来自身体左侧的感觉信息,反之亦然。如图 4.1.1 所示,内侧丘系的纤维终止于丘脑的特定部分,
称为腹后外侧核在那里,纤维保持它们的躯体组织,使得那些从下半身传递信息的纤维在横向结束,而那些从
上半身传递信息的纤维在中间终止。
4.3 丘脑是感觉受体和大脑皮层之间的重要纽带
丘脑是一个蛋形结构,构成间脑的背侧部分。它包含一类称为丘脑中继细胞的兴奋性神经元,可将感觉输
入传递到大脑皮层的初级感觉区域。然而,丘脑不仅仅是一个中继站。它充当信息到大脑皮层的守门人,根据生
物体的行为状态阻止或增强特定信息的传递。
大脑皮层的反馈投射部分终止于丘脑的一个特殊部分,称为丘脑网状核。这个细胞核在丘脑周围形成一层
薄片,几乎完全由突触到中继细胞上的抑制性神经元组成。它根本不投射到新皮层。除了接受来自新皮层的反
馈投射外,网状核还接收来自离开丘脑前往新皮层的轴突的输入,使丘脑能够调节其中继细胞对传入感觉信息
的反应。
大脑区域由几个明确定义的核团组成,丘脑是的一个很好的例子。如图 4.3.1 所示,已识别出多达 50 个丘脑
核团。一些细胞核接收特定于感觉方式的信息并投射到新皮层的特定区域。例如,如图 4.1.1 和图 4.3.1 所示,
后外侧核(内侧丘系终止处)中的细胞处理体感信息,它们的轴突投射到初级体感皮层。如图 4.3.1 所示,从视
网膜神经节细胞的投射终止于丘脑的另一部分,称为外侧膝状体核。该核中的神经元依次投射到视觉皮层。丘
脑的其他部分参与运动功能,将信息从小脑和基底神经节传递到额叶的运动区域。自丘脑细胞并投射到新皮层
的轴突在辐射冠中行进,辐射冠是一个大的纤维束,承载了大部分往返于大脑半球的轴突。通过与额叶和海马
体的联系,丘脑可能在记忆等认知功能中发挥作用。一些可能在注意力中起作用的核团广泛地投射到大而明显
不同的皮层区域。
如图 4.3.1 所示,丘脑的细胞核最常见的分为四组:相对于内髓板前侧内侧腹外侧后侧一种片状
纤维束,贯穿丘脑的尾部长度。因此,内侧核团位于髓内板的内侧,而腹外侧核和后核核位于其外侧。在丘脑的
嘴极,内髓板分裂并包围前部。丘脑的尾极被后组占据,以枕核为主。纤维内部髓板中也分布着神经元群,它们
统称为内髓板内核。
前侧核群的主要输入来自下丘脑的乳头体核和海马体结构的前下托。前组的功能尚不明确,但由于其连接,
认为它与记忆和情感有关。前组主要与扣带回和额叶皮层区域相互连接。
内侧核群主要由内侧核组成。这个大的丘脑核分为 3 个部分,每个部分都与额叶皮层的特定部分相连。细
胞核接收来自基底神经节、杏仁核和中脑部分的输入,并与记忆和情绪处理有关。
腹外侧核的命名是根据它们在丘脑内的位置命名的。腹侧前核和腹侧核对运动控制很重要,并将信息从
基底神经节和小脑传递到运动皮层。腹侧后核将体感信息传递给新皮层。如前所述,腹后外侧核传递来自脊髓
束的信息。腹后内侧核传递来自面部的信息,主要通过三叉神经(第 5 对颅神经)进入脑干。
后侧核群包括内侧膝状体核和外侧膝状体核、外侧后核和枕核。内侧膝状体是听觉系统的一个组成部分,
据其输入携带的声音频率信息按音调组织;它将听觉信息传递到颞上回的初级听觉皮层。外侧膝状体接收来自
69
4.4 感觉信息处理在大脑皮层达到顶峰
前核
网状核
丘脑腹外侧核:
丘脑枕
1.背外侧
2. 后外侧
3.
4. 腹外侧
6.
5.
腹后
腹后外侧
丘脑后核
内侧核
内侧膝状体核
内髓板
中线核
髓板内核
外侧膝状体核
视觉
皮层
体感皮层
初级
体感皮层
视网膜
背柱核
背柱核
背根
神经节
丘脑
视网膜
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视觉皮层
4.3.1: 丘脑的主要部分。丘脑是感觉信息从外周受体流向新皮层的关键中继站。体感信息从背根神经节
到丘脑腹后外侧核然后从那里传递到初级体感皮层同样,来自视网膜的视觉信息到达外侧膝状体核,从那里
传递到枕叶的初级视觉皮层。除嗅觉外,每个感觉系统在丘脑的不同区域内都有类似的处理步骤。
视网膜的信息并将其传送到枕叶的初级视觉皮层。与啮齿类动物相比,灵长类大脑中的枕骨不成比例地扩大,
其是在人类大脑中,其发育似乎与顶叶、枕叶和颞叶皮层联合区域的扩大并行。它至少被分为 3 个亚区,并与顶
叶、颞叶和枕叶的广泛区域以及与视觉相关的脑干的上丘和其他核团广泛互连。
如前所述,丘脑不仅投射到新皮层(前馈连接),而且还接收来自新皮层的广泛反馈输入(反馈连接)。例
如,在外侧膝状核中,由视觉皮层反馈投射的轴突形成的突触数量实际上超过了外侧膝状体核从视网膜接收到
的突触数量!这种反馈被认为在感觉信息处理中发挥重要的调节作用,尽管其确切功能尚未完全明了。尽管这
种反馈主要来自受两只眼睛激活的皮层神经元,但外侧膝状体核中的神经元仅响应一只眼睛或另一只眼睛。这
意味着它们主要由来自视网膜(来自不同层的不同眼睛)的输入驱动,而不是来自皮层的反馈(尽管它在数量
上有优势)丘脑的大多数核团都会从大脑皮层接收到同样显著的返回投射,这些投射的意义是神经科学未解之
谜之一。
到目前为止描述的丘脑核团被称为中继(或特定)核团,因为它们与大脑皮层的特定部分有着特定且选择
性的关系。其他称为非特异性核团的丘脑核团,则向多个皮层和皮层下区域投射。这些核位于丘脑的中线(中
线核)或内髓层内(板内核)最大的中线核是室旁核、脑旁核和连结核最大的层内细胞群是中央核。椎板内
核投射到内侧颞叶结构(如杏仁核和海马体)但也投射到部分基底神经节。这些核从脊髓、脑干和小脑中的各
种来源接收输入,并被认为可以调节皮层觉醒。
丘脑是感觉处理层次结构中的重要一步,它不是一个信息简单传递给大脑皮层的被动中继站。如图 4.1.1
示,它是一个复杂的大脑区域,在这里进行大量信息处理。仅举一个例子,来腹后外侧核的体感信息的输出
受到 4 种类型的处理:1)核内的局部处理;2)脑干输入的调节,例如来自去甲肾上腺素能和 5-羟色氨能系
统;3)来自网状核的抑制性输入;4)来自新皮层的调节反馈。
4.4 感觉信息处理在大脑皮层达到顶峰
如图 4.1.1 所示,来自腹后外侧核的体感信息主要传递到初级体感皮层。这里的神经元对皮肤表面的触觉刺
激非常敏感。如图 4.4.1 所示,与触觉感觉处理的早期阶段一样,体感皮层是按体位组织的。
当神经外科医生怀尔德 · 潘菲尔德 20 世纪 40 年代末和 50 年代初刺激接受脑部手术的患者的体感皮层表
面时,他发现来自下肢的感觉由位于大脑中线附近的神经元介导,而上半身、手和手指、面部、嘴唇和舌头的感
70
4.4 感觉信息处理在大脑皮层达到顶峰
B
4.4.1: 小矮人说明了专门用于身体各个部位的感觉和运动神经支配的皮层区域的相对数量。整个身体表面
皮层中有序的体感输入阵列表示。A. 专门处理身体特定部位感觉信息的皮层区域与身体的质量不成比例身体部
位,而是反映该部位感觉受体的密度。因此,来自嘴唇和手的感觉输入比来自肘部的感觉输入占据更多的皮层
区域。B. 动皮层的输出以类似的方式组织。专用于身体某个部位的皮层表面的数量与该部位的运动控制程度
有关。因此,在人类中,大部分运动皮层专用于控制手指肌肉和与语言相关的肌肉。
觉则由位于侧面的神经元介导。潘菲尔德发现,虽然身体的所有部分都在皮层体表中表示,但用于每个身体部
位的皮层表面积与其质量不成正比。相反,它与身体部位的辨别精细度成正比,而这又与感觉纤维的神经分布
密度有关(第 19 章)。因此,专用于手指的皮层区域比手臂的皮层区域大。同样,如图 4.4.1 所示,嘴唇和舌头
的表征比面部其余部分占据更多的皮层表面。正如我们将在第 53 章中看到的那样,用于特定身体部位的皮层数
量不是固定的,而是可以根据经验进行修改,正如小提琴演奏家们所看到的那样,用于拨弦的手指的躯体感觉
皮层区域有所扩张。这说明了大脑回路的一个重要方面:它能够响应使用或停用而发生可塑性变化。这些变化
对于各种形式的学习都很重要,包括中风后恢复功能的能力。
大脑皮层最接近表面的区域以层和柱的形式组织,这种排列提高了其计算效率。皮层在进化过程中经历了
显著的扩展。最近的新皮层包括哺乳动物的大部分皮层。在灵长类动物和鲸目动物较大的大脑中,新皮层表面
是一张布满深皱褶的薄片,从而允许在头部适度增大的情况下容纳 3 倍以上的皮层表面积。事实上,大约 2/3
新皮层沿着皮层的深层皱纹,称为脑沟。新皮层的其余部分位于薄片的外部褶皱处,称为脑回。新皮层接收来自
丘脑、大脑两侧的其他皮层区域和其他皮层下结构的输入。它的输出被定向到皮层、基底神经节、丘脑、桥脑核
和脊髓的其他区域。
这些复杂的输入-输出关系在皮层神经元的有序分层中得到有效组织;每层包含不同的输入和输出。如图 4.4.2
示,新皮层的许多区域,特别是包含 6 层的初级感觉区域,从大脑外表面到白质编号。
第一层(即分子层)由位于更深层的细胞的树突和穿过该层以在皮层的其他区域建立连接的轴突占据。
第二层和第三层主要包含小的金字塔形细胞。第二层(外部颗粒细胞层)是包含小球形神经元的两层之一。
第三层称为体细(内锥体细胞层位于更深层)。位于第三层较深的神经元通常比位于较浅层的神经元
大。如图 4.4.3 所示,第二层和第三层金字塔神经元的轴突局部投射到同一皮层区域内的其他神经元以及其它皮
层区域,从而介导了皮层内的通讯。
第四层包含大量小球形神经元,因此称为内部颗粒细胞层。它是丘脑感觉输入的主要接受者,在初级感觉
区最为突出。例如,作为初级视觉皮层的枕叶皮层区域有一个非常突出的第四层。该区域的第四层因富含神经
元且结构复杂,通常分为 3 个子层。具有突出的第四层的区域称为颗粒状皮层。相比之下,初级运动皮层所在的
中央前回基本上没有第四层,因此是所谓的无颗粒额叶皮层的一部分。如图 4.4.4 所示, 2 个皮层区域是组织
学切片中最容易识别的区域之一。
71
4.4 感觉信息处理在大脑皮层达到顶峰
多形
细胞层
白质
分子层
内部
锥体
细胞层
内部
颗粒
细胞层
外部
颗粒
细胞层
外部
锥体
细胞层
6
第 1 层
5
4
2
3
高尔基染色法软脑膜表面
尼氏染色法
威格特染色法
Kandel-Ch04_0073-0096.indd 85 10/12/20 11:41 AM
4.4.2: 新皮层的神经元排列成不同的层次。新皮层的外观取决于用来染色的物质。高尔基染色法(左)揭示了
神经元细胞体、轴突和树突树的一个子集。尼氏染色法(中)显示细胞体和近端树突。威格特染色法(右)揭示
了髓鞘纤维的模式
[21]
72
4.4 感觉信息处理在大脑皮层达到顶峰
I
II
III
IV
V
VI
皮层丘脑
皮层屏状核
一些皮层
一些连合
皮层下
一些皮层
皮层
连合
皮层
Kandel-Ch04_0073-0096.indd 86 10/12/20 11:41 AM
4.4.3: 新皮层不同层的神经元投射到大脑的不同部分。对新皮层所有其他部分的投射(即所谓的皮层连接
联合连接)主要来自第二层神经元和第三层的神经元。对皮层下区域的投射主要来自第五层和第六层
[22]
73
4.4 感觉信息处理在大脑皮层达到顶峰
Chapter 4 / The Neuroanatomical Bases by Which Neural Circuits Mediate Behavior 87
characteristics to distinguish different areas of the neo-
cortex. Based on such cytoarchitectonic differences, in
1909, Brodmann divided the cerebral cortex into 47
regions (Figure 4–11).
Although Brodmann’s demarcation coincides in part
with information on localized functions in the neocortex,
the cytoarchitectonic method alone does not capture the
subtlety or variety of function of all the distinct regions
of the cortex. For example, Brodmann identified five
regions (areas 17–21) as being concerned with visual
function in the monkey. In contrast, modern connectional
neuroanatomy and electrophysiology have identified
more than 35 functionally distinct cortical regions within
the five regions recognized by Brodmann.
Figure 4–11 The extent of each cell layer of the neocortex
varies throughout the cortex. Sensory areas of cortex, such
as the primary visual cortex, tend to have a very prominent
internal granular cell layer (layer IV), the site of sensory input.
Motor areas of cortex, such as the primary motor cortex, have
a very meager layer IV but prominent output layers, such as
layer V. These differences led Korbinian Brodmann and others
working at the turn of the 20th century to divide the cortex
into various cytoarchitectonic regions. Brodmanns 1909 sub-
division shown here is a classic analysis but was based on
a single human brain. (Reproduced, with permission, from
Martin 2012.)
4
3
1
2
5
7
19
18
19
20
37
38
11
10
9
8
6
21
22
42
41
43
44
45
46
40
39
47
17
4
3
1
2
5
7
19
18
17
18
19
37
25
27
33
32
12
24
31
23
26
29
30
20
38
11
10
9
8
6
34
28
36
35
1
前额叶
联络皮层
2
3
4
5
6
侧视图 内侧图
1
2
3
4
5
6
1
2
3
4
5
6
1
2
3
4
5
6
初级
运动皮层
顶叶
联络皮层
初级
视觉皮层
18
Kandel-Ch04_0073-0096.indd 87 10/12/20 11:41 AM
4.4.4: 新皮层每个细胞层的范围在整个皮层各不相同。皮层的感觉区域(例如初级视觉皮层)往往有一个
常突出的内部颗粒细胞层(第四层)即感觉输入的位置。皮层的运动区域(例如初级运动皮层)有一个非常微
薄的第四层,但有突出的输出层(例如第五层)。这些差异导致布罗德曼和其他人在 20 世纪之交将皮层分为各
种细胞结构区域。这里展示的
布罗德曼
1909
年的细分是经典分析,但基于单个人脑
[1]
74
4.4 感觉信息处理在大脑皮层达到顶峰
第五层(即内锥体细胞层)主要包含金字塔形细胞,这些细胞通常比第三层中的细胞大。如图 4.4.2 所示,
层中的金字塔神经元产生皮层的主要输出通路,投射到其他皮层区域和皮层下结构。
第六层中的神经元有各种各样的形状,因此这一层称为多形层多形细胞层。它与构成皮层深层界限的白
质混合,并携带进出皮层区域的轴突。
各个层的厚度及其功能组织的细节在整个皮层中各不相同。大脑皮层的早期研究比尼安 · 布罗德曼使
用第四层上下各层的相对突出程度、细胞大小和排列特征来区分新皮层的不同区域。如图 4.4.4 所示,基于这种
细胞结构差异,1909 年,布罗德曼将大脑皮层分为 47 个区域。
尽管布罗德曼的分界部分与新皮层局部功能的信息一致,但仅凭细胞结构方法本身并不能捕捉到所有皮层
独特区域功能的细微差别或多样性。例如,布罗德曼确定了 5 个区域(区域 17-21)与猴子的视觉功能有关。
比之下,现代连接神经解剖学和电生理学已经在布罗德曼识别的 5 个区域中识别出超过 35 个功能不同的皮层区
域。
在新皮层内,信息通过前馈连接和反馈连接从一个突触中继传递到另一个突触中继。例如,在视觉系统中,
从初级视觉皮层到二级视觉皮层和三级视觉皮层的前馈投射主要起源于第三层,主要终止于目标皮层区域的第
四层。相反,如图 4.4.5 所示,对早期处理阶段的反馈投射源自第五层和第六层的细胞,并终止于第一、二和六
层。
上行 下行
多层
表层
(第 1-3 层)
第 4 层
深层(颗粒下层
(第 5、6 层)
Kandel-Ch04_0073-0096.indd 88 10/12/20 11:41 AM
4.4.5: 上行皮层通路和下行皮层通路的区别在于它们在皮层内的起源和终止的组织。上行通路或前馈通路
常起源于皮层的表层,并总是终止于第四层。下行通路或反馈通路通常起源于深层并终止于第一层和第六层
[23]
大脑皮层在功能上被组织成从白质延伸到皮层表面的细胞柱(这种柱状组织在标准组织学制备中并不特别
明显,最初是在电生理学研究中发现的)。每根柱状物的直径约为 1/3 米。每个柱中的细胞形成一个具有高度
专业化功能的计算模块。柱内的神经元往往具有非常相似的响应特性,大概是因为它们形成了局部处理网络。
于特定功能的皮层区域越大,该功能所专用的计算柱的数量就越多(第 23 章)。手指具有高度辨别力的触觉是
大面积皮层中许多专门处理来自手的体感信息的皮层柱的结果。
除了皮层柱的识别之外,早期电生理学研究的第二个主要见解是体感皮层包含的不是一个而是几个身体表
面的体表映射。初级躯体感觉皮层(前顶叶皮层) 4 张完整的皮肤图,布罗德曼区 3a3b1 2 各一张。
脑并行发送大量深层受体信息(例如,来自肌肉)区域 3a 和它的大部分皮肤信息到区域 3b 1区域 2 接收
来自这些丘脑皮层区域的输入,并且可能负责我们对三维立体物体的综合感知,称为立体视觉。如图 4.4.6 所示,
初级体感皮层中的神经元投射到邻近区域的神经元,而这些神经元又投射到其他邻近的皮层区域。在皮层连接
层次结构的更高层次上,体感信息用于运动控制、手眼协调和与触觉相关的记忆。
参与感觉处理早期阶段的皮层区域主要与单一感觉方式有关。这些区域称为初级感觉或单模态(感觉)关
联区域。如图 4.4.6 所示,来自单模态关联区域的信息会聚在与组合感觉方式有关的皮层多模态关联区域。这些
与海马体重连接的多模态联合区似乎对于 2 个功能尤为重要:1产生统一的感知和(2知觉在记忆中的表征
(我们将在本章结束时再次讨论这个问题)
75
4.5 自主运动由皮层和脊髓之间的直接连接介导
Chapter 4 / The Neuroanatomical Bases by Which Neural Circuits Mediate Behavior 89
Figure 4–13 The processing of sensory information in the
cerebral cortex begins with primary sensory areas, continues
in unimodal association areas, and is further elaborated in
multimodal association areas. Sensory systems also com-
municate with portions of the motor cortex. For example, the
primary somatosensory cortex projects to the motor area in the
frontal lobe and to the somatosensory association area in the
parietal cortex. The somatosensory association area, in turn,
projects to higher-order somatosensory association areas and to
the premotor cortex. Information from different sensory systems
converges in the multimodal association areas, which include the
parahippocampal, temporal association, and cingulate cortices.
前顶叶皮层
前顶叶皮层
躯体感觉
皮层
初级躯体感觉皮层 单模态联合皮层
运动皮层
前运动皮层
后顶叶皮层;
多模态联合皮层
后顶叶
皮层
颞叶
联合皮层
海马旁回
扣带皮层
Voluntary Movement Is Mediated by Direct
Connections Between the Cortex and Spinal Cord
As we shall see in Chapters 25 and 30, a major func-
tion of the perceptual systems is to provide the sensory
information necessary for the actions mediated by the
motor systems. The primary motor cortex is organized
somatotopically like the somatosensory cortex (Figure
4–8B). Specific regions of the motor cortex influence
the activity of specific muscle groups (Chapter 34).
The axons of neurons in layer V of the primary
motor cortex provide the major output of the neocor-
tex to control movement. Some layer V neurons influ-
ence movement directly through projections in the
corticospinal tract to motor neurons in the ventral horn
of the spinal cord. Others influence motor control by
synapsing onto motor output nuclei in the medulla or
onto striatal neurons in the basal ganglia. The human
corticospinal tract consists of approximately one mil-
lion axons, of which approximately 40% originate in
the motor cortex. These axons descend through the
subcortical white matter, the internal capsule, and the
cerebral peduncle in the midbrain (Figure 4–14). In
the medulla, the fibers form prominent protuberances
on the ventral surface called the medullary pyramids,
and thus the entire projection is sometimes called the
pyramidal tract.
Like the ascending somatosensory system, the
descending corticospinal tract crosses to the opposite
side of the spinal cord. Most of the corticospinal fibers
cross the midline in the medulla at a location known as
the pyramidal decussation. However, approximately
10% of the fibers do not cross until they reach the level
of the spinal cord at which they will terminate. The
corticospinal fibers make monosynaptic connections
with motor neurons, connections that are particularly
important for individuated finger movements. They
also form synapses with both excitatory and inhibitory
interneurons in the spinal cord, connections that are
important for coordinating larger groups of muscles in
behaviors such as reaching and walking.
The motor information carried in the corticospinal
tract is significantly modulated by both sensory infor-
mation and information from other motor regions. A
continuous stream of tactile, visual, and proprioceptive
information is needed to make voluntary movement
both accurate and properly sequenced. In addition,
the output of the motor cortex is under the substantial
influence of other motor regions of the brain, includ-
ing the cerebellum and basal ganglia, structures that
are essential for smoothly executed movements. These
two subcortical regions, which are described in detail
in Chapters 37 and 38, provide feedback essential for
the smooth execution of skilled movements and thus
are also important for the improvement in motor skills
through practice (Figure 4–15).
Modulatory Systems in the Brain Influence
Motivation, Emotion, and Memory
Some areas of the brain are neither purely sensory
nor purely motor, but instead modulate specific sen-
sory or motor functions. Modulatory systems are often
involved in behaviors that respond to a primary need
such as hunger, thirst, or sleep. For example, sensory
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4.4.6: 大脑皮层中感觉信息的处理从初级感觉区开始,在单模态联合区继续,并在多模态联合区进一步阐述。
感觉系统还与运动皮层的部分进行通信。例如,级躯体感觉皮层射到额叶运动皮和顶叶皮层的体感
觉联合皮。反过来,躯体感觉联合皮投射到高阶躯体感觉联合皮层运动皮层来自不同感觉系统的信
息汇聚在多模态联合区域,其中包括海马旁回、颞叶联合皮层扣带皮层
因此,从对皮肤受体的机械压力到朋友握手触摸手指的感觉,体感信息在从背根神经节到大脑的一系列越
来越复杂的回路(网络)中进行处理,从背根神经节到体感皮层,到单模态联合区域,最后到多模态联合区域。
体感信息的主要目的之一是指导定向运动。正如人们想象的那样,皮层的体感和运动功能之间存在着密切的联
系。
4.5 自主运动由皮层和脊髓之间的直接连接介导
正如我们将在第 25 章和第 30 章中看到的那样,感知系统的一个主要功能是为运动系统调节的动作提供必
要的感觉信息。如 4.4.1B 所示,初级运动皮层的组织结构类似于体感皮层。运动皮层的特定区域影响特定肌
肉群的活动(第 34 章)
初级运动皮层第五层神经元的轴突提供新皮层的主要输出以控制运动。一些第五层神经元通过皮层脊髓束
到脊影响动。髓中节中
体神元上影响动控制。人类皮层髓束大约百万轴突成,其中大 40% 源于动皮层。如
4.5.1 所示,这些轴突向下穿过皮层下白质、内囊和中脑的大脑脚。在延髓中,纤维在腹面形成突出的突起,
延髓锥体,因此整个突起有时称为锥体束。
与上行体感系统一样,下行皮层脊髓束穿过脊髓的另一侧。大部分皮层脊髓纤维在延髓的锥体交叉处跨越
中线。然而,大约 10% 的纤维在到达它们将终止的脊髓水平之前不会交叉。皮层脊髓纤维与运动神经元建立单
突触连接,这种连接对于单独手指运动尤为重要。它们还与脊髓中的兴奋性中间神经元和抑制性中间神经元形
成突触,这些连接对于在伸手和行走等行为中协调较大的肌肉群很重要。
皮层脊髓束中携带的运动信息受到感觉信息和来自其他运动区域信息的显著调节。需要连续不断的触觉、
觉和本体感受信息流,才能使自主运既准确又顺序正确。此外,运动皮层的输出受到大脑其他运动区域的重
大影响(包括小脑和基底神经节),这些结构对于顺利执行运动至关重要。如图 4.5.2 所示,这 2 个皮层下区域
在第 37 章和第 38 章中有详细描述,它们提供对熟练动作的顺利执行必不可少的反馈,因此对于通过练习提高
运动技能也很重要。
4.6 大脑中的调节系统影响动机、情绪和记忆
大脑的某些区域既不是纯粹的感觉也不是纯粹的运动,而是调节特定的感觉功能或运动功能。调节系统通常
涉及对饥饿、口渴或睡眠等基本需求做出相应的行为。例如,下丘脑中的感觉和调节系统决定血糖水平(第 41 章)
当血糖降至某个临界水平以下时,我们就会感到饥饿。为了满足饥饿感,大脑中的调节系统将视觉、听觉和嗅觉
集中在与进食相关的刺激上。
76
4.6 大脑中的调节系统影响动机、情绪和记忆
90 Part I / Overall Perspective
Figure 4–14 A significant number of fibers in the corticospi-
nal tract originate in the primary motor cortex and termi-
nate in the ventral horn of the spinal cord. The same axons
are, at various points in their projections, part of the internal
capsule, the cerebral peduncle, the medullary pyramid, and the
lateral corticospinal tract.
大脑皮层
下行外侧皮层脊髓通路
内囊
(后肢)
初级
运动皮层
大脑脚
锥体
锥体交叉
外侧柱
外侧中间区
和外侧运动核
皮层脊髓侧束
延髓- 脊髓
交界处
颈脊髓
延髓
脑桥
中脑
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4.5.1: 皮层脊髓束中的大量纤维起源于初级运动皮层并终止于脊髓的腹角。相同的轴突在其投射的不同点
是内囊、大脑脚、延髓锥体和外侧皮层脊髓束的一部分。
77
4.6 大脑中的调节系统影响动机、情绪和记忆
Chapter 4 / The Neuroanatomical Bases by Which Neural Circuits Mediate Behavior 91
and modulatory systems in the hypothalamus deter-
mine blood glucose levels (Chapter 41). When blood
sugar drops below a certain critical level, we feel hun-
ger. To satisfy hunger, modulatory systems in the brain
focus vision, hearing, and smell on stimuli that are rel-
evant to feeding.
Distinct modulatory systems within the brain stem
modulate attention and arousal (Chapter 40). Small
Figure 4–15 Voluntary movement requires coordination of
all components of the motor system. The principal compo-
nents are the motor cortex, basal ganglia, thalamus, midbrain,
cerebellum, and spinal cord. The principal descending projections
are shown in green; feedback projections and local connections
are shown in purple. All of this processing is incorporated in
the inputs to the motor neurons of the ventral horn of the spinal
cord, the so-called “final common pathway” that innervates
muscle and elicits movements. (This figure is a composite view
made from sections of the brain taken at different angles.)
前运动
皮层
运动
皮层
丘脑
腹外侧核
躯体
感觉皮层
皮层脊髓束
内侧
脑桥核
锥体束
皮层脊髓侧束
脊髓
小脑皮层
小脑
深部核团
红核
基底
神经节
苍白球
中脑
丘脑
壳核
尾状核
α
γ
Kandel-Ch04_0073-0096.indd 91 10/12/20 11:41 AM
4.5.2: 自主运动需要协调运动系统的所有组件。主要成分是运动皮层、基底神经节、丘脑、中脑、小脑和脊髓。
主要下行投射以绿色显示;反馈预测和局部连接以紫色显示。所有这些处理都包含在脊髓腹角运动神经元的输
入中,即所谓的“最终共同通路”,它支配肌肉并引发运动(这张图是从不同角度拍摄的大脑部分合成视图)
78
4.7 周围神经系统在解剖学上与中枢神经系统不同
脑干中独特的调节系统调节注意力和唤醒状态(第 40 章)。脑干中的小核含有合成和释放调节性神经递质
去甲肾上腺素(蓝斑)和 5-羟色(中缝背核)的神经元。这些神经元通过与前脑结构的广泛联系来设定动
的一般觉醒水平。一组胆碱能调节神经元(即迈纳特基底核)参与觉醒或注意力(第 40 章)。该核位于端脑
底前脑部分的基底神经节下方。其神经元的轴突基本上投射到新皮层的所有部分。
如果捕食者发现潜在的猎物,各种皮层和皮层下系统将决定猎物是否可食用。一旦识别出食物,其他皮层
和皮层下系统就会启动一个全面的自主运动程序,使动物与猎物接触、捕获猎物并将其放入口中、咀嚼和吞咽。
最后,动物在进食时体验到的生理满足感强化了导致成功捕食的行为。中脑中的一组多巴胺能神经元对于
监测强化和奖励很重要。多巴胺能调节系统的力量已经通过实验证明,在实验中,将电极植入大鼠的奖励区域,
让动物自由地按下杠杆以电刺激它们的大脑。他们更喜欢这种自我刺激,而不是获取食物或水、进行性行为或
任何其他自然有益的活动。第 38 章描述了多巴胺能调节系统在通过强化探索行为进行学习中的作用。
大脑中涉及奖励、注意力和动机的调节系统如何与感觉和运动系统相互作用,是神经科学中最有趣的问题
之一,也是我们理解学习和记忆储存的基础(第 40 章)
4.7 周围神经系统在解剖学上与中枢神经系统不同
如图 4.7.1 所示,周围神经系统为中枢神经系统提供有关身体外部环境和内部环境的连续信息流。它具有躯
体神经分支和自主神经分支。
躯体分支包括从皮肤、肌肉和关节接收信息的感觉神经元。这些感觉神经元的细胞体位于背根神经节和颅
神经节中。与这些细胞相关的受体提供有关肌肉和肢体位置以及身体表面触觉和压力的信息。在第四部分(感
知)中,我们将看到这些受体在将一种或另一种物理能量(例如深压力或热量)转换为神经系统使用的电信号
方面是多么的专业化。在第 5 部分(运动)中,我们将看到肌肉和关节中的感觉受体对于塑造身体的连贯运动
至关重要。
周围神经系统的自主神经分支介导内脏感觉以及内脏、血管系统和外分泌腺的运动控制。它由交感神经系
统、副交感神经系统和肠道系统组成。交感神经系统参与身体对压力的反应,而副交感神经系统则起到保护身
体资源和恢复内稳的作用。肠神经系统的神经元细胞体位于内脏或邻近内脏,控制平滑肌和肠道分泌物的功
能。第 41 章描述了自主神经系统的功能组织,第 42 章描述了它在情绪和动机中的作用。
4.8 记忆是一种复杂的行为,由不同于执行感觉或运动的结构所介导
过去 50 年的研究提供了大脑中记忆系统的复杂视图。我们现在知道不同形式的记忆(例如,恐惧记忆与技
能记忆)由不同的大脑区域调节。在这里,我们对比了负责编码和存储我们对其他个人、地点、事实和事件的体
验的系统组织,这个过程称为外显记忆。
如图 4.8.1 所示,我们知道称为海马体的结构(或更准确地说是海马体结构,因为它包含多个皮层区域)是
内侧颞叶记忆系统的关键组成部分,该系统编码和存储我们生活的记忆。这种理解主要基于对著名患者亨利 ·
莱森的分析,他在 1950 年代初进行了双侧颞叶手术以减轻危及生命的癫痫症。与 6 层的新皮层相比,海马体连
同嗅觉皮层(梨状皮层)是一种 3 层皮层结构(称为原皮层),是系统发育较早的皮层区域之一。
我们在本章中简要描述海马体结构的原因是要强调并非所有大脑回路都是相似的。事实上,无论是谈论嗅
觉开始处理的嗅球,还是细化精细运动的小脑,一般原则是回路的结构特定于它所调节的功能。海马体回路与人
们想象的调节感官知觉或运动运动的回路截然不同。大脑的海马体回路将在后面的章节中更详细地讨论。 5
介绍了海马体对动物在其环境中的空间位置信息进行编码以及外显记忆(包括空间记忆)的编码需要突触功能
发生可塑性变化的观点。 52 和第 54 章分别探讨了人类记忆功能以及外显记忆和空间表征的细胞和分子基
础。
79
4.8 记忆是一种复杂的行为,由不同于执行感觉或运动的结构所介导
92 Part I / Overall Perspective
nuclei in the brain stem contain neurons that synthe-
size and release the modulatory neurotransmitter nor-
epinephrine (the locus coeruleus) and serotonin (the
dorsal raphe nucleus). Such neurons set the general
arousal level of an animal through their widespread
connections with forebrain structures. A group of
cholinergic modulatory neurons, the basal nucleus of
Meynert, is involved in arousal or attention (Chapter 40).
This nucleus is located beneath the basal ganglia in the
basal forebrain portion of the telencephalon. The axons
of its neurons project to essentially all portions of the
neocortex.
If a predator finds potential prey, a variety of cor-
tical and subcortical systems determine whether the
prey is edible. Once food is recognized, other cortical
and subcortical systems initiate a comprehensive vol-
untary motor program to bring the animal into contact
with the prey, capture it and place it in the mouth, and
chew and swallow.
Finally, the physiological satisfaction the animal
experiences in eating reinforces the behaviors that led
to the successful predation. A group of dopaminergic
neurons in the midbrain are important for monitoring
reinforcements and rewards. The power of the dopa-
minergic modulatory systems has been demonstrated
by experiments in which electrodes were implanted
into the reward regions of rats and the animals were
freely allowed to press a lever to electrically stimu-
late their brains. They preferred this self-stimulation
to obtaining food or water, engaging in sexual behav-
ior, or any other naturally rewarding activity. The
role of the dopaminergic modulatory system in learn-
ing through reinforcement of exploratory behavior is
described in Chapter 38.
How the brain’s modulatory systems, concerned
with reward, attention and motivation, interact with
the sensory and motor systems is one of the most
interesting questions in neuroscience, one that is also
fundamental to our understanding of learning and
memory storage (Chapter 40).
The Peripheral Nervous System Is
Anatomically Distinct From the Central
Nervous System
The peripheral nervous system supplies the central
nervous system with a continuous stream of infor-
mation about both the external environment and the
internal environment of the body. It has somatic and
autonomic divisions (Figure 4–16).
The somatic division includes the sensory neurons
that receive information from the skin, muscles, and
Figure 4–16 The peripheral nervous system has somatic
and autonomic divisions. The somatic division carries infor-
mation from the skin to the brain and from the brain to mus-
cles. The autonomic division regulates involuntary functions,
including activity of the heart and smooth muscles in the gut
and glands.
周围神经系统
肉体 自主
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4.7.1: 周围神经系统具有躯体神经和自主神经分支。躯体分支将信息从皮肤传递到大脑,再从大脑传递到
肉。自主神经系统调节非自主功能,包括心脏活动以及肠道和腺体中的平滑肌。
80
4.8 记忆是一种复杂的行为,由不同于执行感觉或运动的结构所介导
Chapter 4 / The Neuroanatomical Bases by Which Neural Circuits Mediate Behavior 93
joints. The cell bodies of these sensory neurons lie in
the dorsal root ganglia and cranial ganglia. Receptors
associated with these cells provide information about
muscle and limb position and about touch and pressure
at the body surface. In Part IV (Perception), we shall
see how remarkably specialized these receptors are in
transducing one or another type of physical energy (eg,
deep pressure or heat) into the electrical signals used
by the nervous system. In Part V (Movement), we shall
see that sensory receptors in the muscles and joints are
crucial to shaping coherent movement of the body.
The autonomic division of the peripheral nervous
system mediates visceral sensation as well as motor
control of the viscera, vascular system, and exocrine
glands. It consists of the sympathetic, parasympathetic,
and enteric systems. The sympathetic system partici-
pates in the body’s response to stress, whereas the para-
sympathetic system acts to conserve body resources and
restore homeostasis. The enteric nervous system, with
neuronal cell bodies located in or adjacent to the viscera,
controls the function of smooth muscle and secretions
of the gut. The functional organization of the autonomic
nervous system is described in Chapter 41 and its role in
emotion and motivation in Chapter 42.
Memory Is a Complex Behavior Mediated by
Structures Distinct From Those That Carry Out
Sensation or Movement
Research over the past 50 years has provided a sophis-
ticated view of memory systems in the brain. We now
know that different forms of memory (eg, fear memory
versus skill memory) are mediated by different brain
regions. Here we contrast the organization of the sys-
tem responsible for coding and storing our experiences
of other individuals, places, facts, and episodes, a pro-
cess called explicit memory.
We know that a structure called the hippocampus
(or more properly the hippocampal formation, since
it is several cortical regions) is a key component of a
medial temporal lobe memory system that encodes
and stores memories of our lives (Figure 4–17). This
understanding is based largely on the analysis of the
Figure 4–17 Coronal section of the human hippocam-
pal formation stained by the Nissl methods to demon-
strate cell bodies. The main cytoarchitectonic fields are
shown in this section of the human hippocampal formation.
(Abbreviations: CA3 and CA1, subdivisions of the hippocampus;
DG, dentate gyrus; EC, entorhinal cortex; F, fimbria;
Sub, subiculum.)
海马伞
海马
下托
内嗅
皮层
阿蒙角3
阿蒙角1
齿状
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4.8.1: 尼氏法染色人的海马体形成的冠状切片,以展示细胞体。主要的细胞构造场显示在人类海马体结
的这一部分中。
81
4.9 亮点
4.8.1 海马系统与最高层次的多感觉皮层区域相互连接
感觉系统是分层的,并且在更高层次上逐渐处理更复杂的刺激,特别是新皮层。此外,从每个模态的最高层
次来看,该回路与位于皮层周围不同位置的多感觉皮层区域相连,在这些区域,来自许多感觉模态的信息汇聚
到单个神经元上。海马系统接收到的大部分输入(即它用来构建记忆的原材料)来自于少数特定的多感觉区域。
这些区域包括位于内侧颞叶的周边皮层和海马旁皮层,以及位于扣带回后部的后岛叶皮层。如图 4.8.2 所示,
些多感觉区域汇聚在海马系统的入口结构上,即内嗅皮层。进入内嗅皮层的多感觉信息可以被认为是对即时经
验的总结。
94 Part I / Overall Perspective
famous patient Henry Molaison (referred to as HM by
the scientists who studied him during his life), who in
the early 1950s had bilateral temporal lobe surgery to
reduce his life-threatening epilepsy. In contrast to the
six-layered neocortex, the hippocampus, along with
olfactory cortex (piriform cortex), is a three-layered
cortical structure referred to as archicortex, one of the
phylogenetically older areas of cortex.
The reason we briefly describe the hippocampal
formation in this chapter is to emphasize that not all
brain circuits are alike. In fact, whether one talks about
the olfactory bulb, where the sense of smell begins to be
processed, or the cerebellum, where fine motor move-
ments are refined, the general principle is that the struc-
ture of a circuit is specific to the function that it mediates.
And the hippocampal circuit is as different from the cir-
cuits that mediate sensory perception or motor move-
ment as one could imagine. Hippocampal circuitry of
the brain will be dealt with in much more detail in later
chapters. Chapter 5 introduces the idea that the hip-
pocampus encodes information about an animal’s spa-
tial location in its environment and that the encoding
of explicit memory (including spatial memory) requires
plastic changes in synaptic function. Chapters 52 and 54
explore human memory function and the cellular and
molecular bases of explicit memory and spatial repre-
sentation, respectively.
The Hippocampal System Is Interconnected With
the Highest-Level Polysensory Cortical Regions
Sensory systems are hierarchical and process progres-
sively more complex stimuli at higher levels, particu-
larly of the neocortex. Moreover, from the highest levels
of each modality, circuits connect with polysensory
cortical regions located at various places around the
cortex, where information from many sensory modali-
ties converges onto single neurons. The hippocampal
system receives most of its input, the raw material with
which it makes memories, from a few specific polysen-
sory regions. These include the perirhinal and para-
hippocampal cortices, located in the medial temporal
lobe, as well as the retrosplenial cortex, located in the
caudal portion of the cingulate gyrus. These polysen-
sory regions converge on the entry structure to the hip-
pocampal system, the entorhinal cortex (Figure 4–18).
The polysensory information that enters the entorhinal
cortex can be thought of as providing summaries of
immediate experience.
The Hippocampal Formation Comprises Several
Different but Highly Integrated Circuits
The hippocampal formation is made up of a number of
distinct cortical regions that are simpler in organization
than the neocortex—at least they have fewer layers. The
regions include the dentate gyrus, hippocampus, subicu-
lum, and entorhinal cortex. Each of these regions is made
up of subregions containing many neuronal cell types.
The simplest subregion of the hippocampal formation is
the dentate gyrus, which has a single principal neuron
called the granule cell. The subregions of the hippocam-
pus termed CA1, CA2, and CA3, consist of a single layer
of pyramidal cells whose dendrites extend above and
below the cell body layer and receive inputs from several
regions. The subiculum (divided into subiculum, presub-
iculum and parasubiculum) is another region made up
largely of pyramidal cells. Finally, the most complex part
of the hippocampal formation is the entorhinal cortex,
which has multiple layers but still has an organization
distinctly different from the neocortex. For example, it
lacks a layer IV and has a much more prominent layer II.
Figure 418 Hierarchical organization of connections to
the hippocampal formation. The hippocampal formation
receives highly processed sensory information, primarily
through the entorhinal cortex, from multimodal association
regions such as the perirhinal, parahippocampal, and
retrosplenial cortices.
内嗅皮层
鼻周皮层
海马旁皮层
海马体
压后皮层
单模态
联合
多模态
联合区
海马结构
海马下托
齿状回
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4.8.2: 与海马体结构连接的层次组织。海马体结构主要通过内嗅皮层从多模态联合(例如周皮层
旁皮层压后皮层)接收高度处理的感觉信息。
4.8.2 海马体结构由几个不同但高度集成的回路组成
海马体结构由许多不同的皮层区域组成,这些区域的组织比新皮层更简单(至少它们的层数更少)这些区
域包括齿状回马体海马下托嗅皮层。每一个区域又包含许多不同类型的神经元细胞群。海马体结构
中最简单的子区域是齿状回,它有一个称为颗粒细胞的主要神经元。海马体的亚区域称为阿蒙角 1阿蒙角 2
阿蒙角 3由一层锥体细胞组成,其树突延伸至细胞体层的上方和下方,并接收来自多个区域的输入。海马下托
(分为下托前下托旁下托是另一个主要由锥体细胞组成的区域。最后,海马体结构中最复杂的部分是内嗅
皮层,它有多层,但仍然具有与新皮层明显不同的组织。例如,它缺少第四层,而具有更突出的第二层。
4.8.3 海马体结构主要由单向连接组成
在这里,我们描述了海马体结构的基本回路。该回路在第 54 中有更详细的描述。图 4.8.3 显示的海马
回路的简化版本强调了它对多模态感觉信息的逐步串行处理,每个海马区域都有助于外显记忆的形成。这种串
行处理意味着对该系统的任何一个组件的损坏都会导致记忆受损。事实上,另一名姓名缩写为 R.B. 的著名患者
确实因缺血发作后阿蒙角 1 区域的细胞丢失而遭受严重的记忆障碍。
事实证明,虽然马体结构对于我们生活记忆的初始形成至关重要,但这些记忆最终存储在大脑的其他地
方。在像亨利 · 莫莱森这样的患者中,其内嗅皮层和大部分海马系统其余部分被移除后,手术前的记忆大多完好
无损。因此,为了实现我们生活记忆的创造和长期储存,海马体和内嗅皮层必须与大脑皮层中的回路进行交流。
发生这种情况的地点和具体方式仍然是个谜。
82
4.9 亮点
Chapter 4 / The Neuroanatomical Bases by Which Neural Circuits Mediate Behavior 95
The Hippocampal Formation Is Made Up Mainly of
Unidirectional Connections
Here we describe the fundamental circuitry of the hip-
pocampal formation. The circuitry is described in more
detail in Chapter 54. The simplified version of the hip-
pocampal circuit shown in Figure 4–19 emphasizes
its stepwise serial processing of multimodal sensory
information, with each hippocampal region contribut-
ing to the formation of explicit memories. This serial
processing implies that damage to any one of the com-
ponents of this system would lead to memory impair-
ment. And, in fact, another famous patient, known by
the initials R.B., did suffer profound memory impair-
ment due to loss of cells in the CA1 region after an
ischemic episode.
As it turns out, while the hippocampal formation
is essential for the initial formation of memories of our
lives, these memories are ultimately stored elsewhere in
the brain. In patients such as HM, in whom the entorhi-
nal cortex and much of the rest of the hippocampal sys-
tem was removed, memories prior to the surgery were
largely intact. Thus, to achieve creation and long-term
storage of the memories of our lives, the hippocampus
and entorhinal cortex must communicate with circuits
Figure 4–19 Simplified diagram on internal connections
within the hippocampal formation. The circuit begins from
cells in layer II of the entorhinal cortex to the dentate gyrus,
which then projects to the CA3 region of the hippocampus. The
CA3 portion of the hippocampus projects to CA1, and CA1 then
projects to the subiculum. The hippocampal circuit is closed
when the subiculum projects to the deep layers of the entorhi-
nal cortex. Not shown are the feedback pathways from entorhi-
nal cortex to the same multimodal areas from which it receives
sensory information.
海马结构
阿蒙角1
内嗅
皮层
新皮层
第 2 层
3
第 5 / 4
齿状
下托
阿蒙角3
in the cerebral cortex. Where and precisely how that
happens remain a mystery.
Highlights
1. Individual neurons are not able to carry out
behavior. They must be incorporated into circuits
that comprise different types of neurons that are
interconnected by excitatory, inhibitory, and mod-
ulatory connections.
2. Sensory and motor information is processed in the
brain in a variety of discrete brain regions that are
active simultaneously.
3. A functional pathway is formed by the serial con-
nection of identifiable brain regions, and each brain
region’s circuits process more complex or specific
information than the preceding brain region.
4. The sensations of touch and pain are mediated by
pathways that run between different circuits in the
spinal cord, brain stem, thalamus, and neocortex.
5. All sensory and motor systems follow the pat-
tern of hierarchical and reciprocal processing of
information, whereas the hippocampal memory
system is organized largely for serial processing
of very complex, polysensory information. A gen-
eral principle is that circuits in the brain have an
organizational structure that is suited for the func-
tions that they are carrying out.
6. Contrary to an intuitive analysis of our personal
experience, perceptions are not precise copies of
the world around us. Sensation is an abstraction,
not a replication, of reality. The brain’s circuits con-
struct an internal representation of external physi-
cal events after first analyzing various features of
those events. When we hold an object in the hand,
the shape, movement, and texture of the object are
simultaneously analyzed in different brain regions
according to the brain’s own rules, and the results
are integrated in a conscious experience.
7. How sensation is integrated in a conscious
experience—the binding problem—and how con-
scious experience emerges from the brain’s analy-
sis of incoming sensory information are two of the
most intriguing questions in cognitive neurosci-
ence (Chapter 56). An even more complex issue is
how these conscious impressions are encoded into
memories that are stored for decades.
David G. Amaral
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4.8.3: 海马体结构内部连接的简化图。该回路从嗅皮层二层的细胞开始齿状回然后投射到海马体
阿蒙角 3 区。海马体的阿蒙角 3 部分投射到阿蒙角 1然后阿蒙角 1 投射到下托当下托突出到内嗅皮层的深层
时,海马回路关闭。未显示的是从内嗅皮层到它从中接收感觉信息的相同多模态区域的反馈通路。
4.9 亮点
1. 单个神经元无法独立执行行为。它们必须被整合到由不同类型的神经元组成的回路中,这些神经元通过
兴奋性连接、抑制性连接、调节性连接相互连接。
2. 感觉信息和运动信息在大脑中同时活跃的各种不同大脑区域中进行处理。
3. 功能通路由可识别的脑区串联而成,每个脑区的回路比前一个脑区处理更复杂或更具体的信息。
4. 触觉和痛觉由脊髓、脑干、丘脑和新皮层中不同回路之间的通路介导。
5. 所有的感觉系统和运动系统都遵循分层和相互处理信息的模式,而海马体记忆系统主要组织起来进行非
常复杂、多感觉信息的串行处理。大脑中的回路组织结构普遍适合它们执行的功能。
6. 与直观分析个人经验相反,感知并不是周围世界的精确副本。感觉是现实的抽象,而不是复制。在首
先分析外部物理事件的各种特征之后,大脑的回路构建了外部物理事件的内部表示当我们手持物体时,物体
的形状、运动和纹理根据大脑自身的规则在不同的大脑区域同时被分析,结果被整合为有意识的体验。
7. 感觉如何整合到有意识的体验中(绑定问题)以及有意识的体验如何从大脑对传入感觉信息的分析中
出来,这是认知神经科学中最有趣的 2 问题(第 56 章)。一个更复杂的问题是这些有意识印象如何编码成
存储数 10 年的记忆。
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