第 4 章 神经回路介导行为的神经解剖学基础

人脑执行任务的方式是当前任何计算机都无法企及的。仅仅是看世界并识别一张脸或面部表情就需要惊人

的计算来完成。事实上，我们所有的感知能力（包括视、听、嗅、味和触摸）都是分析的胜利。同样，我们所有

的自主行为都是工程学的胜利。感知和运动本身虽然奇妙，但与形成记忆或理解社会规范等复杂认知行为相比，

就显得相形见绌了。

大脑之所以能完成这些计算壮举，是因为其神经细胞以非常精确的功能回路相互连接。大脑呈层级组织结

构，使得在一个层级处理的信息能传递给更高级别的回路进行更复杂精细的处理。从本质上讲，大脑是一个网

络的网络。不同大脑区域以整合的方式协同工作，以实现有目的的行为。

在本章中，我们将概述一些使大脑能够处理感觉输入并产生运动输出的神经解剖组织回路。我们特别关注

非所有神经元都相似。此外，记忆系统中回路之间通路的组织与运动和感觉系统中的组织不同。这突显了一个

基本的神经生物学原则，即大脑的不同回路已经进化出了最有效执行特定功能的组织结构。

理解大脑的功能组织乍一看似乎令人生畏。但正如我们在前一章中看到的那样，大脑的组织通过 3 个解剖

学考虑得到了简化。首先，神经元的种类相对较少。成千上万的脊髓运动神经元或数百万个新皮层锥体细胞中

的每一个都具有相似的解剖结构并具有相似的功能。其次，大脑和脊髓中的神经元聚集在称为核或大脑皮层离

散区域的功能组中，形成网络或功能系统。第三，大脑皮层的离散区域专门负责感觉、运动、或联想功能（例如

记忆）。

4.1 局部回路执行特定的神经计算，协调这些计算以调制复杂的行为

神经元相互连接形成功能回路。例如，在脊髓内，简单的反射回路接收来自牵张受体的感觉信息，并向不同

的肌肉群发送输出。对于更复杂的功能性行为，信息处理的不同阶段在神经系统不同区域的网络中进行。神经

从视网膜延伸到丘脑的外侧膝状体，再到枕叶和颞叶数十个皮层区域的分级组织系统（第 21 章）。这些信息在

运动皮层与关于手臂、腿部和躯干位置的本体感觉信息相结合，计算出拦截球所需的运动。一旦挥拍开始，基于

关于来球轨迹和手臂位置的持续感官信息流，大脑中其他专门负责运动的区域（如小脑）会对运动程序做出许

多微调。

像大多数运动行为一样，击打网球并不是硬编码在大脑回路中，而是需要学习和记忆。对运动任务的记忆，

被称为程序性记忆或内隐记忆，需要对运动皮层、基底核和小脑中的回路进行修改。最后，整个行为是可以被意

识所触及的，并可能引发对过去相似经历的有意识回忆（这被称为外显记忆）以及情绪反应。外显记忆取决于

海马体中的回路（第 52 和 54 章），而情绪则由杏仁核（第 42 和 53 章）和部分眶额皮层、扣带回和岛叶皮层调

节。当然，在挥拍执行的过程中，大脑也在通过同样复杂的网络协调球员的心率、呼吸和其他内稳态功能。

4.2 体感系统中的感官信息回路

4.2 体感系统中的感官信息回路

图 4.1.2: 一个简单的行为是由大脑的许多部分调节的。A. 一名网球运动员在观看接近的球时使用视觉皮层来判

断球的大小、方向和速度。而前运动皮层则会制定出一个动作程序以回应击球。与此同时，杏仁核与其他大脑区

域协作，调节心率、呼吸和其他内稳态机制，并激活下丘脑，激发选手击球的良好动机。B. 要完成这一击球动

作，选手必须动用 A 部分中提到的所有结构，以及其他一些结构。运动皮层向脊髓发出信号，激活和抑制手臂

和腿部的许多肌肉。基底神经节开始参与启动运动模式，并可能回忆起学习的动作以正确击球。小脑根据来自

外周感觉受体的本体感受信息调整运动。后顶叶皮层给予选手空间定位感，让他知道自己身体在空间中的位置

以及球拍相对于身体的位置。脑干神经元在整个动作过程中调节心率、呼吸和唤醒水平。海马体并不直接参与

击球过程，但它参与存储这次击球的记忆，以便选手稍后可以夸耀此事。

4.2 体感系统中的感官信息回路

4.2 体感系统中的感官信息回路

复杂的行为，例如区分抓球和抓书所需的运动行为，需要多个核和皮层区域的综合行动。信息在大脑中以

如图 4.2.1 所示，来自躯干和四肢的各种形式的体感信息进入脊髓，脊髓有一个核心的 H 形灰质区域，神经

元细胞体位于该区域。灰质周围由髓鞘化的轴突构成的白质组成，这些轴突形成短连接和长连接。脊髓两侧的

灰质分为背角（或后角）和腹角（或前角）。

背角包含次级感觉神经元（感觉核），其树突从支配身体皮肤、肌肉和关节的初级感觉神经元接收刺激信息。

腹角包含运动神经元组（运动核），其轴突离开脊髓并支配骨骼肌。脊髓具有介导从牵张反射到肢体运动协调等

行为的回路。

如图 3.2.1 所示，正如我们在第 3 章中讨论的那样，在考虑膝跳反射时，灰质中各种类型的中间神经元调节

脊髓运动神经元的输出。这些中间神经元中的一些是兴奋性的，而另一些是抑制性的。这些中间神经元既调节

流向大脑的感觉信息，也调节从大脑向下传至脊髓运动神经元的运动指令。运动神经元也能通过中间神经元调

整其它运动神经元的输出。当我们在第 32 章讨论脊髓时，将更详细地考虑这些回路。

行轴突控制轴向肌肉和姿势。

如图 4.2.2 所示，脊髓沿其长度分为四个主要区域：颈椎、胸椎、腰椎和骶椎。源自这些区域的连接根据胚

胎期的体节而隔离，体节是肌肉、骨骼和身体其他组成部分发育的基础（第 45 章）。脊髓投射到在相同节段水平

发育的身体结构的轴突，与穿过椎间孔进入脊髓的轴突结合形成脊神经。颈椎水平的脊神经参与头后部、颈部

和手臂的感官知觉及运动功能；胸椎水平的神经支配上躯干部；腰椎和骶骨脊神经则支配下躯干、背部和腿部。

脊髓的四个区域中，每一个都包含多个节段，大致对应于各自区域中不同椎骨的数量；有 8 个颈段，12 个

胸段，5 个腰段，5 个骶段。成熟的脊髓实质本身看起来并不分节，但四个脊髓区域的节段由进入或离开脊髓的

背根和腹根的数量及位置来定义。脊髓沿其头尾轴的大小和形状变化，是由于 2 种组织特征造成的。

如图 4.2.2 所示，首先，在骶骨进入脊髓的感觉轴突相对较少。随着脊髓节段逐渐升高（腰椎、胸椎、颈椎），

进入脊髓的感觉轴突数量逐渐增加。相反，多数来自大脑的下行轴突在颈椎终止，而向下至脊髓较低节段的下

这些脊髓区域被称为腰骶扩大部和颈扩大部。

4.2 体感系统中的感官信息回路

4.2 体感系统中的感官信息回路

4.2 体感系统中的感官信息回路

4.2 体感系统中的感官信息回路

髓和脑干，并在该系统中传递到丘脑。在脊髓中，用于触觉和本体感觉的纤维分开，一个分支进入同侧脊髓灰

质，另一个在同侧背柱中上行到延髓。来自背柱核神经元的二级纤维在延髓中穿过中线并在对侧内侧丘系中上

行至丘脑，在那里它们终止于腹后外侧核和腹后内侧核。这些核中的丘脑神经元将触觉和本体感受信息传递给

初级体感皮层。前外侧系统使用棕色表示。疼痛、瘙痒、温度和内脏信息通过终止于同侧背角的小直径有髓和

无髓纤维传递到脊髓。该信息由脊髓内的神经元通过中线传递，并传递到对侧前外侧系统中的脑干和丘脑。终

止于脑干的前外侧纤维组成脊髓网状束和脊髓中脑束；剩余的前外侧纤维形成脊髓丘脑束。

躯干、手臂和肩部以及最终来自颈部的感觉纤维则逐渐占据更多的外侧区域。如图 4.1.1 所示，在颈脊髓中，形

成背柱的轴突分为两束：位于内侧的纤细束和位于更外侧的楔形束。

躯体感觉的亚模态（触觉、痛觉、温度觉和位置觉）在大脑中通过终止于不同大脑区域的不同通路进行处

称为腹后外侧核。在那里，纤维保持它们的躯体组织，使得那些从下半身传递信息的纤维在横向结束，而那些从

上半身传递信息的纤维在中间终止。

4.3 丘脑是感觉受体和大脑皮层之间的重要纽带

丘脑是一个蛋形结构，构成间脑的背侧部分。它包含一类称为丘脑中继细胞的兴奋性神经元，可将感觉输

入传递到大脑皮层的初级感觉区域。然而，丘脑不仅仅是一个中继站。它充当信息到大脑皮层的守门人，根据生

物体的行为状态阻止或增强特定信息的传递。

大脑皮层的反馈投射部分终止于丘脑的一个特殊部分，称为丘脑网状核。这个细胞核在丘脑周围形成一层

薄片，几乎完全由突触到中继细胞上的抑制性神经元组成。它根本不投射到新皮层。除了接受来自新皮层的反

馈投射外，网状核还接收来自离开丘脑前往新皮层的轴突的输入，使丘脑能够调节其中继细胞对传入感觉信息

的反应。

体的联系，丘脑可能在记忆等认知功能中发挥作用。一些可能在注意力中起作用的核团广泛地投射到大而明显

不同的皮层区域。

如图 4.3.1 所示，丘脑的细胞核最常见的分为四组：相对于内髓板的前侧、内侧、腹外侧和后侧，一种片状

纤维束，贯穿丘脑的尾部长度。因此，内侧核团位于髓内板的内侧，而腹外侧核和后核核位于其外侧。在丘脑的

嘴极，内髓板分裂并包围前部。丘脑的尾极被后组占据，以枕核为主。纤维内部髓板中也分布着神经元群，它们

统称为内髓板内核。

前侧核群的主要输入来自下丘脑的乳头体核和海马体结构的前下托。前组的功能尚不明确，但由于其连接，

认为它与记忆和情感有关。前组主要与扣带回和额叶皮层区域相互连接。

内侧核群主要由内侧核组成。这个大的丘脑核分为 3 个部分，每个部分都与额叶皮层的特定部分相连。细

胞核接收来自基底神经节、杏仁核和中脑部分的输入，并与记忆和情绪处理有关。

图 4.4.6: 大脑皮层中感觉信息的处理从初级感觉区开始，在单模态联合区继续，并在多模态联合区进一步阐述。

感觉系统还与运动皮层的部分进行通信。例如，初级躯体感觉皮层投射到额叶的运动皮层和顶叶皮层的躯体感

觉联合皮层。反过来，躯体感觉联合皮层投射到高阶躯体感觉联合皮层和前运动皮层。来自不同感觉系统的信

息汇聚在多模态联合区域，其中包括海马旁回、颞叶联合皮层和扣带皮层。

要的感觉信息。如图 4.4.1B 所示，初级运动皮层的组织结构类似于体感皮层。运动皮层的特定区域影响特定肌

肉群的活动（第 34 章）。

初级运动皮层第五层神经元的轴突提供新皮层的主要输出以控制运动。一些第五层神经元通过皮层脊髓束

投射到脊髓腹角的运动神经元直接影响运动。其他的通过突触到延髓中的运动输出核或基底神经节中的纹状

体神经元上来影响运动控制。人类皮层脊髓束由大约一百万个轴突组成，其中大约 40% 起源于运动皮层。如

图 4.5.1 所示，这些轴突向下穿过皮层下白质、内囊和中脑的大脑脚。在延髓中，纤维在腹面形成突出的突起，称

为延髓锥体，因此整个突起有时称为锥体束。

与上行体感系统一样，下行皮层脊髓束穿过脊髓的另一侧。大部分皮层脊髓纤维在延髓的锥体交叉处跨越

中线。然而，大约 10% 的纤维在到达它们将终止的脊髓水平之前不会交叉。皮层脊髓纤维与运动神经元建立单

突触连接，这种连接对于单独手指运动尤为重要。它们还与脊髓中的兴奋性中间神经元和抑制性中间神经元形

4.6 大脑中的调节系统影响动机、情绪和记忆

大脑的某些区域既不是纯粹的感觉也不是纯粹的运动，而是调节特定的感觉功能或运动功能。调节系统通常

涉及对饥饿、口渴或睡眠等基本需求做出相应的行为。例如，下丘脑中的感觉和调节系统决定血糖水平（第 41 章）。

当血糖降至某个临界水平以下时，我们就会感到饥饿。为了满足饥饿感，大脑中的调节系统将视觉、听觉和嗅觉

集中在与进食相关的刺激上。

图 4.5.1: 皮层脊髓束中的大量纤维起源于初级运动皮层并终止于脊髓的腹角。相同的轴突在其投射的不同点处

是内囊、大脑脚、延髓锥体和外侧皮层脊髓束的一部分。

主要下行投射以绿色显示；反馈预测和局部连接以紫色显示。所有这些处理都包含在脊髓腹角运动神经元的输

入中，即所谓的“最终共同通路”，它支配肌肉并引发运动（这张图是从不同角度拍摄的大脑部分合成视图）。

脑干中独特的调节系统调节注意力和唤醒状态（第 40 章）。脑干中的小核含有合成和释放调节性神经递质

去甲肾上腺素（蓝斑）和 5-羟色氨（中缝背核）的神经元。这些神经元通过与前脑结构的广泛联系来设定动物

4.7 周围神经系统在解剖学上与中枢神经系统不同

如图 4.7.1 所示，周围神经系统为中枢神经系统提供有关身体外部环境和内部环境的连续信息流。它具有躯

体神经分支和自主神经分支。

躯体分支包括从皮肤、肌肉和关节接收信息的感觉神经元。这些感觉神经元的细胞体位于背根神经节和颅

神经节中。与这些细胞相关的受体提供有关肌肉和肢体位置以及身体表面触觉和压力的信息。在第四部分（感

知）中，我们将看到这些受体在将一种或另一种物理能量（例如深压力或热量）转换为神经系统使用的电信号

方面是多么的专业化。在第 5 部分（运动）中，我们将看到肌肉和关节中的感觉受体对于塑造身体的连贯运动

至关重要。

图 4.8.1: 用尼氏法染色人的海马体形成的冠状切片，以展示细胞体。主要的细胞构造场显示在人类海马体结构

的这一部分中。

些多感觉区域汇聚在海马系统的入口结构上，即内嗅皮层。进入内嗅皮层的多感觉信息可以被认为是对即时经

图 4.8.2: 与海马体结构连接的层次组织。海马体结构主要通过内嗅皮层从多模态联合区（例如鼻周皮层、海马

旁皮层和压后皮层）接收高度处理的感觉信息。

海马体结构由许多不同的皮层区域组成，这些区域的组织比新皮层更简单（至少它们的层数更少）。这些区

域包括齿状回、海马体、海马下托和内嗅皮层。每一个区域又包含许多不同类型的神经元细胞群。海马体结构

中最简单的子区域是齿状回，它有一个称为颗粒细胞的主要神经元。海马体的亚区域称为阿蒙角 1、阿蒙角 2 和

阿蒙角 3，由一层锥体细胞组成，其树突延伸至细胞体层的上方和下方，并接收来自多个区域的输入。海马下托

皮层，它有多层，但仍然具有与新皮层明显不同的组织。例如，它缺少第四层，而具有更突出的第二层。

无损。因此，为了实现我们生活记忆的创造和长期储存，海马体和内嗅皮层必须与大脑皮层中的回路进行交流。

发生这种情况的地点和具体方式仍然是个谜。